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      繁榮在先,抽滅隨后

      21-03-09 18:57    作者:一只花蛤    相關股票:

      ——伯吉斯頁巖的啟示

      文/姚斌

      史蒂芬·古爾德因為對伯吉斯(或譯“布爾吉斯”)頁巖化石的不同詮釋非常興趣,所以寫成了《奇妙的生命》。他深信對伯吉斯頁巖的重新詮釋能改變我們的生命觀,這種威力非其他古生物學發現可以匹敵。伯吉斯頁巖里的無脊椎動物是世界上最重要的動物化石。根據化石記錄推斷,現代多細胞動物最早出現于5.7億年前。它出現的過程不是緩慢漸進,而是突然涌現,這就是寒武紀生命大爆發。這一過程歷時數千萬年,它標志著現代動物的主要類群全部登上自然歷史舞臺。

      查爾斯·沃爾科特是美國首席古生物學家,他在伯吉斯化石研究中做出了重大貢獻。然而,與此同時,他也犯下巨大的錯誤。他在分類界定的過程中,將伯吉斯頁巖動物群的每一種都強行塞進現成的現代類群,把它們整體看作后來較進化類群的原始或祖先類型的集合。這個錯誤被古爾德稱為“沃氏鞋拔”。這個錯誤統治并影響了古生物學界超過60年,直到1971年劍橋大學教授、古生物學家哈利·惠廷頓提出全新的詮釋而終結。古爾德認定沃爾科特的錯誤詮釋直接源于他的因循守舊的生物觀。

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      多細胞動物從最初的分化一開始,解剖學類型的擴張便達到了高峰。之后,生命的歷史便朝著削減的方向發展,而非擴增。地球目前容納的物種或許比從前什么時候都多,但大多數不過是基于少數解剖學造型不斷重復的結果。隨著早期大多數嘗試的失敗,生命便穩定下來,以少數幸存者的樣式為基礎,變異出無數不同的種類。

      不過,古爾德只聚焦于大滅絕。他以“大批死亡”來描述大滅絕現象。他發明了“抽滅”一詞。所謂的“抽”,指的是生死存亡的發生大致隨機;所謂的“滅”,指的是滅絕的整體概率很高。伯吉斯頁巖的模式可以表述為,“絕大多數死亡,少數被選中留下?!焙喍灾?,就是“十中取一”——多數死亡,少數幸存。

      對于伯吉斯動物群大滅絕,傳統的詮釋是,除了極少數,絕大多數存在于伯吉斯頁巖的生物類型已經滅絕,好比秕糠,它們是失敗者,被淘汰是命中注定的。常言道,幸存者勝利必有其道理。這個道理包括具備復雜的解剖學結構和更強的競爭能力,皆為取勝的重要優勢。而另一種激進的詮釋則是,假設贏家通吃并非因循常規的取勝之道,也許死神不過是“幸運女神”的偽裝,或者生存的真正原因與通常認為的那些復雜性、進步性等所有向著人類的道理無關?;蛟S死神只在大滅絕插曲中短暫現身,是不可預測的環境大災難把他招來的。類群的興亡或許與達爾文提出的正常情況下的生存準則無關。

      要回答有關生命歷史的最重要問題,古爾德設計了一個實驗,審視對滅絕常規的和激進的詮釋孰是孰非。他把這個實驗稱為倒回“重演生命的記錄帶”。按下快退按鈕,抹去全部記錄,回到過去任意一點,然后重新開始,看看發生的一切是否跟抹掉的現實一樣。如果每次重演與生命實際軌跡非常相似,那么必須推論那些已發生的事注定應該發生。但如果相去甚遠,就不能再談物種的興亡就在意料之中。古爾德愿意接受那些類群保持有一定領先優勢的事實。他估計第二種詮釋才是真正抓住進化的中心要領。借助于“倒帶重演”的假想試驗,伯吉斯頁巖的案例使得第二種詮釋易于理解,讓有關進化走向及可預測性的更激進觀念得以推廣。

      每次倒帶重演,都將進化領上與實際軌跡完全不同的路徑。和實際進化的路徑一樣,重演得出的不同路徑也是可以解釋的,都能在事件發生后針對事實作出詮釋。眾多可能的路徑表明最終結果在開始時確實不可預測。每一步的后果都有其原因,但是沒有哪個結局能在開頭就定下來。而且,也沒有哪條路徑是可以重復的,因為每一條路徑都歷經了上千個令人難以置信的階段。在早期,改變任意一個事件,即使十分輕微,在當時看起來無關緊要,其影響都可能會代代相傳,徹底改變進化的方向。這就是古爾德的“第三條出路”。

      這條出路與歷史的精髓不相上下,它被稱為“偶然性”。它是獨立的,只與自身有關,不游移于隨機化與決定性之間,也無法量化。既不同于傳統,也不同于激進。如此,古爾德要講述的內容與歷史本質有關,他以偶然性為主題,用倒帶“重演生命”做比喻,揭示在其陰影下,人類進化產生的概率微乎其微。其焦點集中在對伯吉斯頁巖發現的全新詮釋。他覺得,展現偶然性對我們理解生命進化的啟示為何,這是最好的方式。

      2

      偉大的思想變革源于聞所未聞的新發現。古爾德確定,生命的歷史并非一個連續發展的過程,它像是一種記錄,時而被大規模生物滅絕及之后的分化事件打斷。那些事件持續的時間很短,以地質時間尺度衡量,不過是轉瞬即逝。

      地質年代表按等級順序可依次劃分為代、紀、世。4個代之間的三條界限,有兩條分給規模最大的生物滅絕事件。白堊紀晚期的生物大滅絕發生于距今約6500萬年前,它是中生代和新生代的分界。在大滅絕事件結束之際,恐龍煙消云散,使得大型哺乳動物的進化成為可能。第二條分界限在古生代和中生代之間(距今約2.25億年),記錄了所有滅絕的“至尊”。那次事件發生在二疊紀晚期,使得96%的海洋物種慘遭滅頂之災。之后的歷史由此定型,不可逆轉。

      第三條分界線在前寒武紀時期和古生代之間(距今約5.7億年),它所標志的事件與上述兩條的類型不同,也更加令人迷惑。大規模滅絕可能就發生在分界線上或分界前后。然而,古生代一開始,就成就了一個分化事件集中發生的精彩章節——寒武紀大爆發。伯吉斯頁巖動物群并非起源于大爆發之中,而是緊隨其后,距今5.3億年前的某一時期。那時,大爆發的累累碩果全數登場亮相,而無情的滅絕馬達尚未開動。伯吉斯頁巖中所含有的,是代表這一早期歷史時期唯有的主要軟體結構動物群,它是我們窺探現代生命全盛時期開始之際的唯一窗口。

      古爾德對伯吉斯頁巖的基本定調是,“差異度登峰造極,抽滅緊隨其后”。這就是說,在伯吉斯頁巖出現過的解剖學構型,有著很高的差異度,這一高度在后來再也沒有被達到過,即使將如今全世界的海洋動物加起來也無法與之匹敵。差異度指區分更高級別分類形式如門、綱和目上的主要差別,也就是生命的基本主干。伯吉斯動物群多種構型先迅速形成,然后遭受抽滅,而且在各分類級別都有發生,因而顯現出一種分形的特征。伯吉斯節肢動物構型有著巨大的差異度,并不是對早期環境簡單響應的結果。出于某種原因,在機會基本等同的情況下,當時引發的解剖學構型嘗試,規模要遠遠超過現存的類型。相同的生態環境,十分不同的進化響應,這一狀況成就了伯吉斯之謎。

      空桶模型不能解釋寒武紀生命大爆發的原因。自寒武紀以來,生命經受過數次慘烈的大滅絕事件。但之后生命的差異度并沒有爆發性的增長,再也沒有一個新的門類出現,而在騰空的地球上來重新占滿它。所以,或許將寒武紀大爆發看作“生態開放”的一個巨大實例更合適。要解釋生命大爆發和之后沉寂的原因,生物內在有機潛能的變化與外部生態環境的改變同等重要。在各自進化變遷方向的形成過程中,生物自身發揮著積極的作用。進化是內在和外在因素的對話,不是生態環境將可塑的結構推進一個運行良好的世界里,讓它們在其中占據可適應的位置。因此,僅僅外在的環境狀態并不能解釋生命大爆發這一現象。

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      古爾德十分欣賞圣塔菲科學家斯圖亞特·考夫曼的模型。該模型表明,伯吉斯現象的發生方式(動物群在差異度迅速達到最高后隨即遭受抽滅)是系統的一般屬性。古爾德認為,單憑這一點就可將伯吉斯現象解釋清楚,無需特別的假說。

      考夫曼的模型把生命歷史的可能階段想象成一種復雜的地貌,好比有著數千座山峰,海拔各不相同。生物所在的海拔越高,代表越成功。這種成功可以生物在自然選擇中的價值、形態和復雜程度衡量。在最開始,試將一些物種隨機散布到這一地貌的群峰之中,讓它們自主繁殖,改變位置。改變可大可小,在此無需關注小幅度的垂直挪位,因為那樣只會使生物向著所處山峰的更高處攀爬,不會產生新的體型結構類型。新體系結構形成的機遇,在多不見的“大跳躍”中產生。將“大跳躍”定義為生物的橫向位移,落到的新地點距離原來的山峰如此之遠,以至于環境與從前沒有絲毫關聯。大跳躍的風險相當大,鮮有成功,但一旦成功回報相當豐厚。如果落在山峰高于之前的海拔,生物的繁衍即可呈現出欣欣向榮、枝繁葉茂的景象;但如果生物落到更低的山峰,或是墜入山谷,那就結束了。

      那么,通過一次大跳躍獲得成功的頻次有多高?考夫曼證明,成功的概率在開始甚高,但迅速下降,很快歸結為零——這與生命的實際歷史相似。這一模式也與我們值得期待的相吻合。少數基礎物種隨機地散布到這種地貌當中,這意味著跳躍的結果,有一半落在更高的山峰,而另一半落到更低。因此,一次大跳躍獲得成功機會約為50%。但如此一來,成功的物種已立于高峰之上,而較之更高的山峰也越來越少。幾次成功的大跳躍發生過后,未被占據的高峰所剩無幾,連可位移的機會都大幅度減少。實際上,如果大跳躍頻繁發生,所有的高峰在博弈早期就已被全部占據,誰都將無處可去。所以,勝利者就此落地生根,進化形成的發育系統與所在的山峰息息相關,即使當大跳躍的機會再次出現時,它們也不再求變。如此一來,它們要么固守山峰,要么消亡,這是一個艱難的過程,大多數的命運是后一種。因為即便是隨機的滅絕事件,都能讓許多空間變得不可接近。

      考夫曼甚至對大跳躍的成功概率的迅速下降作出量化估計。每次成功之后,等待下次更高峰出現的時間在前一次的基礎上翻倍。海量的體育項目數據顯示,每打破一次紀錄,距離下次打破的平均時間就會翻倍。如果一個人取得第一次成功需要嘗試次數平均為兩次,那么要取得第十次成功,則需要嘗試1000次以上。很快,也沒有去更好地方的機會。畢竟地質現代雖然漫長,但亦非漫無止境。

      歷史有無數種可能,每一種都有實可據,因而皆具合理性,但每一種在開始時都不可預測。而且,只有一種或極少的途徑通往如我們自身之高的地位。假使所有構型“戰勝一切”的機會均等,但只有幾種能得以實現,那么任意幸存組合形成的歷史都是合理的,然而形成的世界天差地別。如果人類意識只是一種組合的產物,那么我們自身的進化形成或許不遵循拋硬幣那樣的隨機概率,而是巨大的歷史偶然性的產物。即便將生命的記錄帶倒回去重演千次,我們也不會再次出現。

      4

      完全隨機的確在滅絕中扮演了角色。有些滅絕事件發生得太過猛烈,幸存者的類型過于局限,以致在小樣本里發生的隨機波動,或許都會產生有影響的后果。在大滅絕的不同情形下,物種的特征既非生存的有利因素,也非生存的不利因素。鑒于這些特征都是“正?!睍r期的重要因果要素,至少可以表明,大滅絕要滅掉哪些,放過哪些,都是隨機的。

      但是,完全隨機不一定就是大滅絕的主導。幸存者幸存,必然有其特別原因,而且常是一系列復雜的原因。大多數情形是在滅絕發生的過程中促使幸存的性狀得以發揮作用,實際上是附帶的結果,與生物自身進化的原因無關。在“正?!睍r期,以自然選擇為原則,動物在大小、性狀、生理學特性上有所進化,原因種種。與大滅絕相伴而來的,是生存的“不同規則”。在新的規則下,之前的鼎盛之源、最優性狀、可能會變成死穴。一個之前沒有任何意義的性狀,在發育的旅途中不過是搭順風車的——其他適應過程的次要后果,而到此時,卻掌握了幸存的關鍵。

      我們人類自身的存在,可能就歸功于這種好運。出于尚未明了的原因,小型哺乳動物在大多數滅絕中逃過劫難,尤其是從將剩下的恐龍一掃而光的白堊紀大滅絕事件中幸存。在大面積到來之前,物種附帶的至關重要的特征根本不會顯現出來,只是在不同的規則出現時,其附帶功效的重要性才得以彰顯。下一次大滅絕如果在未來某時發生時,會有什么樣的不同規則,我們不知道。假設生命在地質歷史中的壽命取決于——基于其他原因進化而得特征的幸運次要后果,那么處于主導地位的一定是不可預測性的。

      地球向來遵循古老的原則運作——招來一大群,留下極少數。生物中大多數煙消云散,也有一些欣欣向榮。但是,僅僅考量生死,并不能為“幸存者直接淘汰失敗者”的觀點提供任何依據,因為勝利的根源多樣而神秘。達爾文自己也意識到,所謂的“適者”是指具有適應優勢。不能因為有“生存”之實,就將其定義為“適者”。通過對構型、生理學和行為學加以分析,生物的適應優勢必須是在遭遇挑戰之前既可被預見到。

      這一點同樣適用于伯吉斯動物群。伯吉斯在遭受滅絕事件后,保留下來的是最好的構型,出局的是可預見為失敗的構型。那么,我們就不能簡單地將得以幸存當作具有優勢的證據。從原理上講,我們必須確認某一生物在解剖學和競爭方面具有相當的優勢,才能認定它是贏家。理想的情形,是我們得“回到″伯吉斯動物群的鼎盛時期去考察。在那時,所有的元素欣欣向榮。我們將具有顯著結構優勢的物種挑出來,認定它們注定會成功。

      但是,我們必須承認,沒有任何證據能斷定大抽滅中出局的構型在適應能力方面弱于幸存者。比如,奇蝦是寒武紀最大的捕食者,如果在那時,我們沒有理由認定奇蝦會注定失敗,但它確實沒有成為贏家,而且早就滅絕了。哈利·惠廷頓的同事也強調這樣一個主題:如果觀察者置身于伯吉斯時代,他不知哪些生物注定會成功。他們得出的結論都是——毫無證據表明成功與可預見的更好構型有聯系。相反,他們都產生了一種強烈的直覺,認為(假定的)伯吉斯觀察者挑不出贏家。伯吉斯遭遇的抽滅可能的確好比一場彩票抽獎。

      惠廷頓和他的同事重構了25種基本體型結構類型,其中4種類型在后來獲得巨大成功,其類群包括在現今世界里占據優勢的動物,而其他類型無一有“子嗣”傳承,已全部滅絕。不過,除了三葉蟲以外,每一位幸存者在伯吉斯只有一種或兩種代表。從哪個已知的角度看,它們都不帶有成功的印記。與其他類型相比,它們的數量并不是更多,也沒有更高的效率,或者更靈活可塑。抽滅如同彩票抽獎,注入伯吉斯頁巖,就轉變為一種激進的觀點,事關生命歷程的途徑,以及歷史的本質。

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      古爾德運用歷史觀來詮釋伯吉斯頁巖。他認為,歷史解釋在很多方面與常規試驗不同,它不涉及重復驗證,歷史事件也不會違背物質和運動的一般原理,但它們的發生屬于偶然性細節的范疇?;诤愣ㄗ匀环▌t的實驗、預測及包攝,皆非歷史科學的研究手段。它采用的是一種不同的解釋模式,根植于對數據觀察和比較的大量積累。

      達爾文是偉大的歷史科學家。他不僅為進化提供了確信的證據,使其成為生命歷史的綜合原則,還為歷史科學創立了一種完全不同但同等嚴謹的方法論,并有意識的將之作為自己所有論述的中心議題。古爾德則強調所有歷史的中心原則——偶然性。歷史解釋不依賴基于自然法則的直接推導,而是在于現象發生之前的一系列不可預測的狀態。任一階段發生較大的變化,都會改變最終的結果。因此,最終結果依賴于或取決于之前發生的所有一切——這是不可抹除的決定性歷史印記。

      歷史充滿了偶然性。當我們意識到結果不能確定,過程中任何一步的任何改變都會引起連鎖反應,進而導致一條不同的發展路線——我們便領會到其中單個事件的因果威力。偶然性是對突發事件決定成敗的肯定,缺少一顆馬蹄釘可致失去一個王國。吸引我們特別注意的事件,并不是注定會發生的。而且,其發生有原因可查,又讓我們百思不得其解。相反,對立的兩頭——不可避免和完全隨機,通常對我們的情緒影響較小,因為它們不受制于歷史的主體和客體,因而要么按既定路線發展,要么于無序中掙扎,沒有多少回頭的希望。我們自身的進化是一個令人欣喜的奇跡,因為這是不可思議的連鎖事件,可能不會再度發生,至于已經發生,自然也有其道理。

      偶然性的主題不為科學理解,但在文學中卻很常見。偶然性是托爾斯泰所有偉大小說的基本主題。偶然性也是許多優秀的懸念作品氣氛緊張激烈、情節引人入勝的根源。這一點在露絲·倫德爾的杰作《致命老屋》里體現得尤為明顯。這是一本令人驚悚的小說,講的是一個小社區里的悲劇,隨著一系列事件的發生,所有人及其未來都被卷入其中。那些事件微不足道,但每一件都有其特別之處且難以置信,并各自引發了一系列甚至更為離奇的后果。

      在達爾文的體系中,偶然性發揮著很大作用。達爾文發現,進化的主要證據,必須從歷史路徑中的怪事、奇物、不完美中尋找。對于伯吉斯頁巖的全新詮釋而言,“偶然性”既是標簽,也是留給我們的教訓。生命的差異度在早期爆發式地達到最高,緊接著遭受抽滅,并且有可能如彩票抽獎一般隨機——這是伯吉斯頁巖留給我們的最重要的啟示。


       
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