物種大滅絕的模式
——追尋生命歷史的本質
文/姚斌
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我之所以研讀生物進化論，是因為其中的兩大主題吸引了我，一是物種存活，一是物種滅絕。查理·芒格先生曾經推薦過理查德·道金斯的兩部著作《盲眼鐘表匠》和《自私的基因》。我相信查理·芒格先生讀過的進化論絕對不止這兩部，最終，他從中得出什么才是“致勝系統”。我曾在經濟學家保羅·奧默羅德的《達爾文經濟學》中讀到了“企業滅絕學”。奧默羅德將物種大滅絕引入了企業的研究，最終得出非同尋常的洞見。因此，物種大滅絕的主題引發了我強烈的興趣。如果能夠洞察物種如何大滅絕，或許就能夠明晰物種如何才能存活。這是一種逆向的思維。
史蒂芬·古爾德是“間斷平衡”理論的創立者。在進化論研究中，他顯然將重點放在了物種大滅絕之上。當古生物學剛剛發展成為一門現代學科時，大滅絕這個概念就問世了。古生物學家曾經把大滅絕當做不同歷史時期的分解的界線，來劃分地質年代。二疊紀是古生代的最后一個紀，海洋無脊椎動物一半的科都滅絕了。白堊紀大滅絕是中生代和新生代的分界線，滅絕了海洋生物15%的科，還有恐龍。
那時，古生物學家們是這樣描述物種滅絕的：正常而緩慢的物種滅絕，通過簡單的數量級增加就變成了大滅絕——后者范圍更大、時間上更突然，但在根本上是一樣的。為減少大滅絕給人的威懾感，將它與現實事件描述得和諧統一，他們主要采用兩種研究手段：第一，強調滅絕前和滅絕后的相對延續性，例如一個物種繁盛一時，在大滅絕后產生了新的后代物種，他們就要找出舊物種和新物種之間的親緣關系。第二，他們描繪出生物滅亡的曲線圖，從圖上看出，一個大的波動后面是連續下滑，持續時間數百萬年，在這樣的總體背景下，峰值并不顯得太突兀，所以也不構成大滅絕。
之后，另一些具有創新思想的古生物學家就對這兩種傳統方法提出挑戰。他們認為，大滅絕是生命演化歷程上的斷口，而不是連續曲線上的一點。其標準有四：大滅絕比過去預期的更為（a）頻繁、（b）迅速、（c）徹底(按滅絕的數量看)、（d）獨特(與緩慢滅絕的效果完全不同)。一種生命史理論，只有能夠把大滅絕現象當作獨立、特殊的控制事件探討，才稱得上完整。古爾德認為，我們現在建構的演化論，只解釋了正常情況下生物個體和群體之間的相互關系，還不能完全解釋大滅絕現象。
阿道夫·賽拉赫是德國的地質學家。古爾德盛贊他是古爾德有幸認識的最偉大的觀察家。賽拉赫的研究對象是埃迪卡拉動物群。埃迪卡拉是澳大利亞一地名，在那里發現了一大片化石。地質學家們在解讀埃迪卡拉動物群時總是要試著把埃迪卡拉動物群歸類為現代類群，它們被解釋為水母、珊瑚、蠕蟲一類，這樣在地質歷史上最大的界線前后的生命形式就有了一個連續的進化關系，物種之間的親緣關系跨越了最大的地質學鴻溝。
生命史在早期時常有失敗的實驗——有些小的類群從來就沒有完成多樣化，和現代所有動物類群之間的關系如同隔山。埃迪卡拉動物群就是一個這樣的案例。整個埃迪卡拉動物群是一個獨特的、而且已滅絕的生物類型，是生命史的一次試驗。經過一次大滅絕，地球最古老的動物群經歷了一次脫胎換骨，而不是簡單地擴張和進步了。
賽拉赫指出，人類追尋復雜地外生物的嘗試失敗了，而且前途渺茫，這主要是因為地球本身就有獨立演化出復雜生物的能力，方法很簡單(通常是二選一)，而人類把這一過程想象得太復雜了。其實，答案可能正藏在實實在在的化石記錄中，而不是藏在天外。有可能當時地球正在進行獨立的實驗，其表現就是埃迪卡拉動物群——最早的多細胞動物群。賽拉赫有力地反駁了傳統的“平緩滅絕模式”的第一種研究方法——沒有一座“橋”能跨越生命史上最大的鴻溝。
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大滅絕是空前絕后、影響至深的事件，在數量級上與正常緩慢的生物滅絕不可同日而語，這又挑戰了第二種傳統方法。持這樣觀點的古生物學家們認為：白堊紀末大滅絕是由小行星撞擊引起的，生物對這樣的事情是不會有準備的；研究估計在二疊紀末大滅絕中50%的科滅絕了，大約等于96%的物種滅絕，因為科比種的層級要高，一個科滅絕了，下面所有的種都要滅絕，如此大規模的消亡，究竟是不是偶然因素導致的，讓人不得不認真考慮；如果估算大滅絕的數量級，峰值比背景水平和原先計算出的要高。
古生物學家戴維·勞普和杰克·賽普科斯基使用收集的數據計算出二疊紀后大滅絕周期：每隔2600萬年就有一次大滅絕，2億2500萬年間有8次大滅絕(包括已知的所有大滅絕)都是以此為周期，只有兩次例外(但絕非偶然)。是什么導致大滅絕周期如此規律、間隔有如此之長？他們猜測，一定跟某些天體運動周期有關——太陽系和銀河系中間的某些現象。如果災難發生得如此有規律，又是由不可控制、不可預料的因素導致的(生物群怎會按2600萬年一圈的順序)，那么大滅絕就不是普通生物滅絕的累加。
亞利桑那大學的古生物學家戴維·雅布倫斯基補充了兩條強有力的證據，強調了大滅絕的突然性和獨特性。他分析了原始數據，發現大滅絕剛開始的時候，物種緩慢穩定地減少，然后突然大量消亡。過去曾認為，開始緩慢減少標志著正常物種滅絕和大滅絕是有聯系的。但這到底是事實，還是由于地質記錄不完善所導致的計算缺陷呢？
100多年來，地質學家在陸地上尋找大滅絕的證據。他們發現，造山運動、火山活動和氣候波動，都不是證據，只有海平面的下降與大滅絕相關。因為巖層中含有大量淺海無脊椎動物化石，所以地質學家推斷海平面下降有可能是大滅絕的原因之一。但是，化石記錄具有迷惑性，對數據會造成顯著影響。海平面下降的時候，沉積巖的形成變慢了，巖層較薄，含有的化石就會比較少。所以，大滅絕之前化石的緩慢減少，有可能是巖層變薄的結果，并不能說明生物滅絕的緩慢。
雅布倫斯基測量化石記錄的迷惑性到底有多大。海平面下降時，有一些化石消失了。等大滅絕過后，海平面恢復正常，巖層變厚以后，這些化石又回來了。這種短暫的消失一定是海平面下降、含有化石的巖層變薄的結果。雅布倫斯基把這些“失而復得”的化石稱為“拉扎勒斯類群”。通過統計“拉扎勒斯類群”的數量，他估算出“緩慢減少”有多大比例是巖層變薄造成的假象；多大比例真實地記錄了大滅絕和正常滅絕的過渡階段。
對有些類群而言，從總數里扣去“拉扎勒斯類群”的數量得到的還是“緩慢減少”的結果，所以“過渡圖式”一定是正確的。但是，對很多白堊紀類群而言，“緩慢減少”幾乎全部是巖層變薄所導致的錯誤估計。所以，白堊紀大滅絕可能比人們以前所想象的來得突然——大滅絕是一場來勢洶洶、異乎尋常的事件。
雅布隆斯基接著調查生物類群的正常時期的行為和大滅絕時期的行為，為的是看一看大滅絕有無更加不同尋常之處。他發現了一些有趣的差異。演化樹的一些分支包含了很多物種，要么是因為新的物種很容易形成，要么是因為這些物種很難被滅絕。他把這些分支分為“物種豐富的演化枝”和“物種貧瘠的演化枝”。正常狀態下，豐富枝里的物種數量持續增加，在數量上比貧瘠枝多很多，正常時期的自然環境又加速了物種分化和生存能力。但是，貧瘠枝并未被生物系統排擠出去，因為大面積來臨時，貧瘠枝物種比豐富枝物種的生存率要高、地理分布更廣、環境耐受力更強。有了這樣的適應性，它們在大滅絕時期的極端環境中更容易活下來。而在正常時期，適應性廣的物種沒有機會孤立單獨行動或探尋新環境，所以它們成種速度就比較低，從而導致數量少。
風水輪流轉，沒有永遠的贏家。豐富枝里的物種在正常時期興盛，在災難時期衰退，這樣在整個生命史上，豐富枝和貧瘠枝里的物種就都有了繁衍后代的機會。這對我們的主題也有啟示，正常時期和災難時期的差異顯得更為突出了。大滅絕不是簡單的累加，它以不同的方式影響了生物圈的各個組分，與正常時期的模式截然不同。
自從埃迪卡拉多細胞生物形成之初，人們發現海洋無脊椎動物卻沒有一個清晰的進化順序。但是，生命史是一部百花齊放的歷史，不斷地進行一系列的基礎試驗，在不同時期都有閃光點，而不是簡單地從低等到高等，從不完善到完善。實際上，演化論并沒有預言說生物都是向“前”發展的。演化并非都是進化，也有退化。如果物競天擇，生物需要適應環境的變化，有的部分進化了，有的部分退化了。正如達爾文所說的：“在歷史上的每個時期，都有一些動物在生命的競賽中打敗它們的前輩，并且因此登上一個臺階；這種現象喚起了很多地質學家心里微弱而扭曲的情感，認為所有的生物都是進步的?！?/p>
古爾德一生致力于古生物學，為的是建立一種非傳統的理論——“間斷平衡說”，用來解釋正常時期的演化模式為什么不像人們預料的那樣。古爾德認為，正常時期的演化模式并不是一脈相承的逐步提高，相反，從地質學角度(以千萬年為單位)看來，新物種形成很快，其后幾百萬年間都保持穩定。演化成功指的是不同物種之間的競爭，而不是傳統認為的同種生物之間的競爭。各種成功的因素是多方面的，例如成種速率高、不容易滅絕，而不是像傳統認為的，有形態上的優勢。如果正常時期，間斷平衡是主導演化模式，那么，我們就是前進了一大步，離理解生命時的波動方向不遠了。
隨著對間斷平衡說的進一步思考，古爾德意識到，波動有可能是兩種現象交互作用的結果。正常時期，間斷平衡占上風；大滅絕時期，其它因素占主導。正常時期，物種無論積累了多少優勢，在大滅絕時期都會被打破、廢除、重置、消散。生物不可能感覺到或預測到引發大滅絕的環境因素。在正常時期再適應環境的物種，到災難時期還得和其他物種站在一條起跑線上。如果大滅絕就可以摧毀多于90%的物種，那么可以這樣認為：有些物種由于運氣不好，永遠消失了；少數物種幸存下來，成了新世界的主人。
古爾德說，如果能建立大滅絕的常規理論，也許就能明白，為什么過去人們沒能掌握生命的規律——甚至還可能從表面的混亂中意外的總結出規律。
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有些物種可以從古生代存活至今，而有些物種雖然鼎盛一時卻早已滅絕了。生物界為什么會產生如此大的變化，從物種很少、類別很多，變成物種很多、類別很少呢？有兩個一般性的答案，第一個答案強調因果關系，第二個答案強調隨機過程。
第一個答案涵蓋了自然界很多事物的規律，不僅限于生物界，可以稱它為“早期試驗化，后期標準化”。大約6億年前，寒武紀大爆發產生的多細胞動物遍布海洋，演化之手探尋了每一個可觸及的角落，把網撒得很開，但是每一個網點只有幾種生物。既然是撒網式試驗，有一些試驗成功了，而大多數失敗了——所以就漸漸被淘汰了。
有很多類群從一開始就有缺陷，從沒有出現很高的多樣性，結果就成了后來分類學家頭疼的話題——有那么幾種歪瓜劣棗的生物化石跟現代生物毫無關系，只好很不情愿地把它們歸入問題化石。例如古生代棘皮動物的基本構造和今天的棘皮動物一樣，但是有的試驗成功、繁榮昌盛了，有的實驗失敗，死了連個名字都沒有?，F在看到的動物都是經過篩選、磨礪的，誰構造更精巧，誰就能活下來。
“早期試驗化，后期標準化”的定理適用于所有系統，不用試驗證明。但是，畢竟構造更好、更可行的試驗品總是能勝出的。電車和蒸汽機車都讓位給了內燃機車?，F在汽車有幾百個牌子，每個牌子汽車都有一套設計理念，大同小異。1900年，汽車牌子很少，但每個品牌旗下都有五花八門的設計。波音家族的飛機成為統一標準前，人們還乘坐各種各樣的飛機，例如軟式飛艇、滑翔機，什么都坐。
按照“早期試驗化，后期標準化”定理，極端的東西會越來越少。我們經常錯誤地認為，極端事物的消失是它本身的趨勢，不是整個自然系統變異減少的結果。棒球運動是整個系統內變異減少的典型案例。
自從1941年以后，棒球聯賽史上再也沒有擊球手打出0.400以上的成績(每100次擊球擊中40次)。有的人認為，0.400擊球手的消失意味著棒球運動員水平下降，但這種外行的觀點經不起實際的檢驗。古爾德認為，這恰好反映了整個棒球運動趨于穩定、標準提高，這和生物結構趨同、少數能生存下來是一個道理。由于投球、接球、擊球的水平都提高了，所以就算平均分幾十年不變，最佳和最差球員的成績卻拉近了，整體差異變小了。換句話說，極值向平均值靠攏了——這就是“早期試驗化，后期標準化”的道理。
傳統的古生物學家在解釋“趨勢”問題的方法時有一個很小但很嚴重的偏差：只要是事物的極限(最大、最小、最古老)就能吸引我們的注意。而且，為了解釋極限，我們只注意趨勢本身，把它從背景中剝離出來，而背景本身是具有重要價值的。我們以為趨勢是自己產生的：如果動物變得越來越大了，那變大一定有變大的好處。但如果把極限看成是較大系統的限度，就可以套用一個截然不同的解釋。如果由于某種原因，一個系統內的多樣性增加了，那么這個系統的極限值就會增加；多樣性減少了，極限值就會減少。一個事物有多大、多小、多古老，是系統內多樣性的增減決定的。多樣性增減的原因經常出乎人們意料。人們通常認為極限值的變化跟系統無關，這是錯誤的。
極限值增加，正是多樣性增加的結果：隨著時間的推移，最大的哺乳動物的腦容量穩定增加(沒有最聰明，只有更聰明)。但不能由此推斷所有哺乳動物的腦容量都增加了。有很多哺乳動物，自從種群形成那天起，腦容量就沒有增加過。但是，物種差異增加了，腦容量的變化幅度也增加了，用以適應千變萬化的環境。如果把多樣性考慮在內，那么就會觀察到，隨著時間推移，不同動物腦容量的差異越來越大，使得極限值更大，這就是不一樣的解釋。
極限值如果降低，只有用多樣性減少才能解釋的通。大多數海洋無脊椎動物都有“早期實驗化，后期標準化”的典型特征。每當一個新物種誕生，演化之手就探尋每一個角落，嘗試各種變化。有些嘗試成功了，但大多數失敗了，最后只有很少一部分能生存下來。在大自然中，種類遞減和消亡顯然更為常見。系統剛剛形成時，窮盡一切可能。有些變異沒有成功，最好的解決方案出現了，系統變得越來越規律，多樣性也就減少了。因此，0.400擊球手極限值的減少說明了系統趨于穩定。
第二種答案是非常規的，建立在隨機過程的基礎上。就算沒有大滅絕，物種還是會增多、分類還是會減少，因為物種剛形成的時候，它們變化的機會比今天的物種多。生態激進主義者提醒我們，絕滅才是永恒的。一個結構復雜的實驗品一旦失敗了，就再也回不來了。排列組合的可能性太多了，很少會出現重復的試驗品，生物學家把這稱為“演化不可逆定理”。因此，早期海洋里大部分試驗品不可避免地滅絕了，只留下數量繁多的一些主要類群。熱力學第二定律表明，在封閉系統中熵增加秩序減少，就是最著名的“指針”。演化生物學的大多數原理存在問題，很大程度上基于我們希望和期望，而不是自然選擇的作用。自然選擇特別意味著演化史連續的進步過程，但“早期試驗化，后期標準化”的多樣性定理有可能還原歷史真相，讓我們看出歷史的本質。
如果大滅絕如此頻繁、影響如此之大、是地外撞擊引起的、生物預料不到也不能控制的話，那生命變遷就充滿了隨機性，或者受到新的、未發現的規律擾動，不像我們想的那樣，完全是正常時期的可預測的競爭調控。然而，大滅絕不僅僅是毀滅，也孕育了新生。如果間斷平衡理論成立，那么“紅桃皇后”就永遠不能將生物放在競技場里?！凹t桃皇后”的意思是，你必須拼命奔跑，以保持在原地，否則就會掉隊，落后的個體會被淘汰、消亡、滅絕。
也許是大滅絕在生命史上埋下了不可或缺的轉折之種。因此，毀滅和創造是辯證交互的關系，如同白日與黑夜。白日逝去，則黑夜新生，在生死的鏈條中，日子得以繼續。如同此理，大滅絕之后緊跟的是創造性的恢復，這就構成了生命歷史的平衡，宇宙從而得以維系。
